姜广顺教授团队：研究揭示了东北虎等顶级捕食者类群和人类活动对温带森林哺乳动物群落的重要影响

目前广泛的研究表明，顶级捕食者的存在可以通过限制食草动物的数量来减少对植物的放牧压力，并/或通过抑制竞争优势物种来促进物种共存。然而，这个过程是有争议的。例如，人们发现，只有在相对低密度的条件下，猎物的数量才会受到捕食者的限制。狼被引入黄石公园，以及麋鹿种群在接下来的20年里发生的意想不到的变化，让人们怀疑狼对麋鹿种群的影响比预期的要小。研究表明，这是一个复杂的过程，涉及上行和下行的影响，包括多种顶级捕食者甚至非生物因素。同时，在多重人类利用景观中，人类活动通过促进牧草生物量产生自下而上效应，并对植被生产力产生正向影响。人类活动可能通过回避行为影响捕食者的时空活动，并通过重新引入顶端捕食者和捕猎有蹄类动物等方式调节不同类群的种群数量。

上调节与下调节示意图（图片：文章）

由于体型庞大、繁殖速度慢、生境要求广等特点，顶级食肉动物极易灭绝。因此，顶级食肉动物的灭绝所带来的生态后果已引起人们的高度关注。有假说认为，顶级食肉动物的减少将导致大型食草动物数量的增加。顶级捕食者减少的影响可以通过种间相互作用级联到其他营养水平，从而改变物种的丰度和群落组成。这些影响包括中型食肉动物数量的增加和一些小型哺乳动物数量的减少，这可能随后改变森林、沙漠、热带稀树草原和盐沼生态系统的植被结构。同样，顶级捕食者可以通过恐惧的非消耗效应来影响猎物物种之间的竞争和共存。顶级捕食者的减少对小型哺乳动物的影响涉及几个可能的过程，例如羚羊的扩张引起的下层植被的消耗，由中捕食者介导，这可能传播捕食者的非消耗效应。

顶级捕食者和人类对森林哺乳动物群落的影响（图片：文章）

生态系统受到人类干扰的威胁逐渐加快，如广泛的土地利用变化，显著减少的生物多样性，破坏了生态系统功能和服务。人类的土地使用、工业化和城市化、生物入侵、战争和暴力冲突已被证明会导致许多物种的局部灭绝和数量下降。人类本身也是食物网的一部分，具有潜在的生态影响。人类通过狩猎直接参与到食物网中。人类可能对物种施加选择压力，形成物种的可观察特征，甚至加速物种的进化。人类活动也可能导致栖息地的改变，造成栖息地的丧失以及水和营养物质的可得性的变化。此外，许多大型顶级捕食者通过改变时空活动模式来应对与人类有关的风险。例如，人类声音引起的恐惧反应减少了美洲狮的整体进食时间，减少了猎物的消耗，灰熊倾向于在白天和高水平覆盖的地方休息，以应对公共土地上大量的人类活动。还有一些捕食者在某些季节(如牲畜饲养季节或旱季)靠近人类或牲畜以获得食物补充。然而，人类活动的频率、强度、时空活动模式和持续时间与上层捕食者不同，这意味着人类对生物群落的影响可能独立于上层捕食者的生态作用。

在中国东北的森林里，有东北虎、东北豹和熊等顶级捕食者，也有同域的中掠食者，如豹猫、狐狸、浣熊、黄喉貂、黄鼬和獾。这些顶级捕食者通过自上而下的效应，在限制猎物种群的扩张方面发挥着关键作用，从而维持生物多样性，调节生态系统，避免对植物群落的严重破坏。随着人类活动和土地利用的加剧、栖息地碎片化的发生，顶级捕食者丧失所产生的严重生态问题日益受到关注。但是，由于长期野外生态数据的缺乏，顶级捕食者的生态功能及丧失的生态后果难以得到有效评估，这阻碍了我们采取更有效的措施来保护和恢复这些顶级捕食者及其栖息地。

东北林业大学姜广顺教授团队利用自动相机已开展了长达十余年的野生东北虎等哺乳动物群落的动态监测。在近期的一项研究中，统计了538722个相机监测拍摄日，发现东北虎种群在7个研究区域具有天然的空间密度梯度分布，为开展东北虎等顶级捕食者的生态调节效应研究提供了难得的机遇。然而，哺乳动物群落调控功能研究中，较多物种之间有效互作关系的确定是个棘手的问题。

对此，研究人员通过比较高和低东北虎种群丰度的森林中各哺乳动物物种丰富度的差异，进而确定群落结构的3条上行（Bottom-up effect）和5条下行(Top-down effect)效应关系链的概念模型，并将生态调节功能研究的维度从物种层面简化到功能群层面，利用分段结构方程模型、随机森林模型，以及相关性分析方法相结合，验证了植被、顶级捕食者和人类活动对森林哺乳动物功能群的上行和下行效应的路径，证实了恢复栖息地植被和科学管理人类活动强度的重要性。研究以题为“”发表在Science of The Total Environment（Top期刊，IF：10.753）上。东北林业大学博士研究生佘雯为论文第一作者、姜广顺教授为论文通讯作者。

文章首页（图片：杂志）

研究发现，东北虎豹等顶级捕食者类群与人类活动均对大型有蹄类、部分中级捕食者类群具有显著的下行调节效应，进而间接影响了部分地面活动的小型哺乳动物类群。而且，人类活动与顶级捕食者类群的下行影响效应彼此独立。人类活动显著抑制了松鼠、花鼠等以松树种子为食的树栖小型哺乳动物类群。此外，研究结果还验证了森林质量对哺乳动物群落的重要上行效应支持作用。首次发现了东北虎等顶级捕食者种群的丧失或丰富度的降低引发中级捕食者释放效应（Mesopredator release），间接抑制了地面栖息的小型啮齿类动物种群，可能影响森林种子传播和植被更新。

研究结果表明，松鼠和大型有蹄类动物的生物量与人类活动密切相关。研究人员推断人类对大型有蹄类动物有自上而下的影响。考虑到研究区域几十年来一直禁止狩猎，研究认为人类对哺乳动物群落的主要影响是由于恐惧而不是直接影响。此外，当地人偏爱收集松树种子、蘑菇和野菜，这可能是人类活动与松鼠之间关系的一个可能的解释。此外，人类活动与上层捕食者之间没有显著的负相关关系。相反，人类活动与顶级捕食者生物量呈正相关。这可能是由高质量森林中的食物资源介导的。

虎林和虎林优势种及生境质量指标的响应（图片：文章）

人类活动对野生哺乳动物的通路1和通路2表明，人类活动与大型有蹄类动物、中掠食性动物密切相关，与a族小型哺乳动物间接相关，与顶级掠食性动物的通路重叠。研究表明，动物对人类的风险反应与食肉动物相似。在没有顶级捕食者的情况下，人类活动可能会取代部分自上而下的顶级捕食者效应。这也许可以解释为什么人类活动成为影响食肉动物和大型有蹄类动物的重要因素。在顶级捕食者种群尚未完全恢复的情况下，人类活动也可能在一定程度上与其他物种建立起自上而下的食物链。

以往的研究表明，人类活动通过减少顶级捕食者对栖息地的利用来调节级联效应，但该研究结果表明，人类活动对营养级联的调节可能不是由顶级捕食者介导的。过去，人类活动，包括药用狩猎、栖息地丧失和土地过度利用导致的破碎化，是中顶级捕食者丰度下降的主要因素。1988年颁布了严格的野生动物保护法，禁止狩猎。因此，人类不太可能通过直接捕杀来减少顶级食肉动物的数量。目前的人类干扰水平对顶级捕食者的影响微乎其微，这可能是没有发现人类活动对SEMs中顶级捕食者产生直接显著影响的原因。因此，这也可能表明在该研究中，人类诱导的营养级联很少由顶级捕食者介导。简而言之，研究人员怀疑人类活动可能取代了部分独立于顶级捕食者的自上而下的生态效应，这些生态效应不是由顶级捕食者介导的，而是直接影响到其他哺乳动物。

其他功能群的生物量或丰度作为各功能群生物量的自变量在虎林和虎林中的重要性（图片：文章）

尽管该地区的顶级捕食者数量有所恢复，但要使该地区的顶级捕食者数量完全恢复，仍面临着巨大的挑战。该研究发现对更好地管理顶级捕食者及其栖息地有几个明显的启示。首先，高质量的森林有助于维持动物物种的数量和生态系统的稳定。低营养水平的哺乳动物，如野兔、老鼠、狍、野猪和马鹿，依赖于良好的森林质量提供的食物资源和住所，这也是顶级捕食者存在的关键。

其次，对于老虎和其他顶级食肉动物来说，低水平的人类存在是可以容忍的。因此，没有必要将所有当地居民排除在东北虎豹国家公园之外，也没有必要减少当地居民的搬迁规模。同样明显的是，对NTLNP的模拟表明，完全移除村庄、农田和道路不太可能给老虎带来显著的生态效益。

第三，顶级捕食者在历史上广泛分布于当地森林，目前在自然条件下也会存在。将顶级捕食者重新引入当地森林，可以避免大型有蹄类种群过度扩张，也可以避免小型啮齿动物种群(尤其是散居型啮齿动物)因释放中型捕食者而减少，从而有助于天然林的恢复。顶级捕食者及其对低营养级物种的消耗可以对生态系统产生深远的影响，这在世界各地的营养级联的经典例子中得到了证明，在这里，中国东北“老虎丰富的景观”数据也证明了这一点。

本项研究发现东北虎等顶级捕食者类群可以容忍适度的人类生产活动，为东北虎种群及其栖息地保护管理提供了重要的科学理解。为保证森林的快速更新，应监管当地居民对森林种子资源的采集等活动，逐步恢复森林质量，开展东北虎等顶级捕食者类群的保护来完善森林哺乳动物群落的生态调控功能，促进人与虎豹等野生动物和谐共存。

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