东北虎豹国家公园

明天（3月3日），是世界野生动植物日。

今年的主题是“维护地球上所有的生命”。

有一种生命，一直被不断问起——华南虎。

“野外的华南虎真的没了吗？”

在这段全民战疫的时间里，大牛花了很长时间，梳理了属于华南虎的64年近代故事。

全文很长，1.28万字。抱歉，我们删不动。

那里有属于华南虎野外种群最后的机会，和一个人为它付出的半生呼喊。

以及我们国家乃至世界为它付出的努力。

我们需要记住，在今天我们倡导大家维护地球上所有的生命时，有更多物种正在等待中渐渐熄灭。

这是过往的结果，也是今天的镜鉴。

建议浮窗，希望看到最后，你能为中国虎留下心里的话。

广州动物园内饲养的华南虎。/微博@广州动物园

#1905-1949

1905年，五个虎头骨从汉口辗转送到德国。28岁的德国动物分类学者贺泽麦（Max Hilzheimer）据此定名了虎的一个亚种：华南虎（Panthera tigris amoyensis）。

自1758年林奈把虎放入双名法的生命之树以来，这是继孟加拉虎（1758年）、里海虎（1815年）、东北虎（1844年）和爪哇虎（1844年）后定名的第五个虎亚种。

此后一百来年中，研究者还会再分出四个亚种：巴厘虎（1912年）、苏门答腊虎（1929年）、印支虎（1968年）和马来虎（2004年）。

九个老虎亚种，目前已宣告3个亚种灭绝：爪哇虎、里海虎、巴厘虎。/来源WWF

这并非没有争议，不过IUCN红色名录中目前采用的是上述亚种划定。

在二十世纪，巴厘虎（1937年）、里海虎（1981年）和爪哇虎（1988）相继灭绝。

到1990年，在中国华南地区，华南虎踪迹难寻。

在贺泽麦定名之前的上千年里，华南虎已经是中国文化的一部分。跟龙、凤一样，虎是天命的象征；而与龙、凤不同，虎是真实存在的。

而到2003年，一位学者说：“华南虎已经变成一个概念了，就像我们要保护一条龙或者凤凰，没有的东西怎么保护？”

华南虎是如何走到这一步的？

为了挽救这个亚种，人类做过哪些努力？

有可能恢复华南虎野外种群吗？还有必要吗？

建国前，华南虎仍有4000多只

让我们从1935年说起。

1935年，34岁的中央大学地理学教授胡焕庸在《地理学报》发表《中国人口之分布》。

他第一次用等值线的方法绘制中国人口密度图，提出瑷珲（今黑河）-腾冲线，后世称为胡焕庸线。

当时全国96%的人口分布在胡焕庸线以东。

胡焕庸线

同一年，20岁的谭邦杰毕业于燕京大学新闻系，到北平《晨报》任体育记者并主持专栏，成为当时颇有知名度的“名记”。

谭邦杰出生于广东南海，后来随担任民国使节的父亲谭显章在东北长大。

九一八事变后，16岁的谭邦杰从沈阳逃到北平，借读到燕京大学新闻系。谭邦杰酷爱动物，在燕大生物学系主任李汝琪教授指导下，自修了生物学。

同年，1937，最后一只巴厘虎在巴厘岛西部的森林被猎人射杀。

从1906年征服巴厘岛开始，荷兰殖民者三十年就将之灭绝。

当时的世界纷纷扰扰，直到20世纪的后半叶才有人分析其中的含义。

1949年，中国定鼎，持续上百年的动荡终于进入尾声。

尽管战乱频仍，及至建国，后世的动物学者估计华南虎仍有4000只之多。

分布区北到秦岭、黄河，南至云南、广西、广东，纵贯1500公里；东到浙江、江西，西抵贵州、四川，横跨2000公里。一言以蔽之，胡焕庸线以东的锦绣江山。

然后，转折开始了。

#1950-1979

土改：人开荒，虎猎杀

1950年，20世纪的第5个虎年。

1月，中共中央下达土改指示，在新解放区分批实行土改的准备工作；6月，中央政府颁布《中华人民共和国土地改革法》；当年冬天，土改开始。

到1953年春，除部分少数民族地区外，大陆地区普遍实行了土地改革。

土改启动同年，35岁的谭邦杰通过考试，被聘为北京西郊公园动物股首任股长。

经多年战乱摧残，始建于晚清的万牲园一片破败，动物所剩无几。短短5年，谭邦杰完成动物园的重建，也就是后来的北京动物园。

土改方兴未艾。为解决温饱，中国人对野岭荒地、深山老林进行大规模的开垦。耕地增加，野生动物的空间压缩。

新中国与华南虎正面碰撞。

自然而然，新政府发出来打虎命令。

据不完全统计，湖南各地陆续成立猎虎队一千多支，10年间猎杀华南虎647只。

1956年8月7日《新民报》刊登的打虎报道

1957年湖南益阳武装民警队打虎队与死虎合影

1952年，苏联成为第一个明令禁止猎杀虎的国家。当时苏联的虎所剩不多，不过30-40只。受此影响，谭邦杰提出保护东北虎和华南虎。

当时的中国，野生动物保护尚不能进入日程。

在印度次大陆，虎保护缓缓拉开帷幕。

正如熊猫之于中国，虎后来成为印度的国家象征，并顽强地在高密度的人口中间存活下来。

1953年，27岁的英国人彼得･杰克逊受英国路透社委派，从卡拉奇赶到珠峰南坡，抢先采访和拍摄首登归来的埃德蒙･希拉里和丹增･诺盖。

彼得･杰克逊 Peter F. R. Jackson

杰克逊一战成名。从1954年到1970年，杰克逊长期担任路透社驻德里首席记者。

在这期间，杰克逊与印度政界建立了广泛的联系，特别是强硬的总理英迪拉･甘地。当乔治･夏勒于1963年抵达印度首次开展虎野外生态学研究时，杰克逊曾予以报道。

十年动乱：依旧捕杀濒危物种

1966年，中国再次陷入动乱。同年，世界自然保护联盟（IUCN）在出版濒危物种红皮书，把虎列为濒危物种。

1967年，基于在印度坎哈国家公园的研究，乔治･夏勒出版《The Deer and The Tiger: A Study of Wildlife in India》。

通过严谨的观察，夏勒证明虎的生存需要大型鹿。

1970，杰克逊出任世界自然基金会（WWF）新闻总监，他担任这一职责直到1979年。在WWF推动南亚和东南亚虎保护项目的过程中，杰克逊居功至伟。

由于他的协调，印度总理甘地夫人最先接受这项计划。

1978年《史密森杂志》（Smith-sonian magazine）的封面，杰克逊摄

1972年，印度虎项目启动，虎保护小组直接向甘地夫人报告。

这可能是第一次强力领导人直接推动大型食肉动物保护项目，但绝不是最后一次。

同年，第一次人类环境保护会议在斯德哥尔摩召开。在周恩来的支持下，中国派出代表团参加了这次会议。

与此同时，全国各地的打虎英雄在北京召开全国狩猎会议。

1973年，全国第一次环境保护会议在北京召开。不过华南虎依然没有得到重视。当年5月，在华南虎数量急剧减少的情况下，农业部仍然允许每年限额捕猎华南虎。

1975年，《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》正式生效。虎名列附录一，即禁止用于商业性国际贸易。

不过五年后（1980年）中国才加入该公约，次年对中国正式生效。

1976年，文革结束。次年，农林部颁发文件，把东北虎、华南虎和孟加拉虎列为保护动物。

三年后，林业部明文禁止猎杀华南虎。虽然保护华南虎的政策出台了，但执行上存在不少问题。

谭邦杰出版的《虎》

1979年12月，谭邦杰出版《虎》，中国第一部关于虎的专著。从1957年到1979年，谭邦杰蛰伏了22年。他在1952年预见的事情已然成为事实。

他在书中写道：“且不说华南虎分布地点零散，与居民点接触较多，利害矛盾更大一些。就是东北虎，也未必控制得那么有效。70年代中期违反规定，私自盗猎事件仍有所闻，而林业部门与收购部门之间的矛盾也未彻底解决。”

经过三十年的狂飙突进，华南虎还剩下多少呢？

#1980-1989

保护开始：科研人员提出保护思路

七八十年代之交，华南濒危动物研究所的刘振河、袁喜才走访调查华南虎的生存情况，估计只剩下30-40只。

两人建议林业部尽快组织华南虎资源调查。没有全国性的专业调查，就无法知晓具体情况、对症下药。

1980年，谭邦杰提出虎就地保护思路：在小兴安岭创立一两个东北虎保护区；在湘西、闽北、赣南、粤北、鄂西、贵州等地，找几处理想地点建立华南虎保护区；在西双版纳和藏南地区，开辟孟加拉虎保护区。

跟1952年的建议命运相同，当时的中国没能顾及华南虎保护。

1983年，57岁的杰克逊出任IUCN猫科动物专家组首任主席。他将连续17年担任这个职责，直到2000年。

杰克逊并非科学家，却受到猫科动物科学家和保护者的尊重和认可。

著名的野生猫科动物现状调查和保护行动计划，由K.Nowell和P.Jackson编辑，1996年出版。

1984年，69岁的谭邦杰在《野生动物》撰文，总结华南虎的状况。

他粗略估计，华南虎只剩下三四十只，分布范围从320万平方公里急剧缩减到20万平方公里。“华南虎濒危，危如累卵！”

在文章中，谭邦杰呼吁制订华南虎保护法令，建立华南虎保护区和禁猎区，在动物园建立华南虎的繁殖种群。

这呼吁将回荡三十年，直到华南虎野外灭绝。

1984年4月，IUCN猫科动物专家成立后，杰克逊在印度坎哈国家公园召开第一次会议。坎哈，也就是乔治･夏勒六十年代研究虎的地方。

从坎哈会议开始，专家组每年编辑出版两期简讯《Cat News》，持续至今。

1984年，第一期 CATS NEWS的封面

专家组有四位中国成员：谭邦杰，来自北京动物园；向培伦，来自重庆动物园；陆厚基，来自胡焕庸执教的华东师范大学；肖前柱，来自东北林业大学。

谭邦杰在会议上报告了中国12种猫科动物的现状，首次向国际社会呼吁华南虎保护。

当年11月，谭邦杰和向培伦、陆厚基、盛和林等人在重庆组织会议，提议成立华南虎繁育中心，建立20只纯种华南虎的圈养种群。

陆厚基和盛和林均来自华东师范大学。14年后的虎年，华东师大将在中国虎保护中扮演重要角色，虽然不是华南虎。

当时圈养华南虎增长到大约50只，已经出现很多问题：雄性居多，配对不当，高度近亲繁殖。这些虎全部来自6只1958至1970年间抓捕的虎。

上海动物园的华南虎 /图源网络

70年代，其中3只及其后代生活在上海动物园，后来广州动物园也有；另外3只生活在贵阳动物园，后来转移到重庆动物园。

1984年，40岁的美国人罗纳德･提尔森（Ronald Tilson）加入明尼苏达动物园，领导研究和保护项目。同年，22岁的北京姑娘全莉毕业于北京大学。

20年后，他们将因华南虎产生交集，并彼此诘难。

全球组织对华南虎保护的援助

1986年，20世纪的倒数第二个虎年。

从这一年到21世纪的第一个虎年（2010年），24年间，国内外将为华南虎做大量工作，偶尔爆发出希望的火花，而现实的冷水接踵而至。

1986年1月，谭邦杰给《中国青年报》撰写《虎年谈虎的保护》。在稿件中，他重申华南虎“保种”、野外调查和保护区的呼吁。

“希望在下一个虎年时，我们的‘老相识’不仅健在，而且更远能脱离险境”。

1986年4月，IUCN在美国明尼苏达——提尔森的大本营——举办“世界虎保护战略”国际研讨会。

陆厚基报告了华南虎的数量估计：1982年150-200只，到1986年估计50-80只；并分析原因：开荒砍树（栖息地丧失）、过度捕猎（猎物丧失）、盗猎。

IUCN猫科专家组认为：“中国是唯一拥有四个虎亚种的国家，但到本世纪末时，野外恐将不复有虎的存在。”

东南亚的代表认为华南虎即将灭绝，没必要浪费保护资源。

谭邦杰据理力争，说服WWF将华南虎列为“最优先需要紧急援助”的对象。在彼时的中国，国际援助对物种保护颇为关键。

虎会议后，国际保护界开始支持中国圈养虎种群的研究和保护。

这促使中国动物园协会（CAZG）邀请IUCN繁育专家组协助制定华南虎圈养种群项目。但这个想法直到1994年才终于落地，促使提尔森来到中国。

1986年11月6日，湖南安仁县一只华南虎幼虎被铁铗捕获。因伤势过重，15天后死亡。这可能是人类最后一次看到野生华南虎。

在1987年的Cat News上，谭邦杰总结了华南虎的情况：

1、野外还有华南虎；

2、种群数量非常少，几乎所有记录都是偶尔看到单只个体；

3、出现的范围非常大，涉及广东、湖南、福建、江西、湖北、河南6省；

4、没看到成对的虎，但报道过两次带崽的雌虎，几次虎幼崽和亚成年，说明可能还有野外繁殖；

5、尽管已经是国家一级保护动物，但深山里的打猎依然严重。

从1987年起，提尔森负责北美动物园和水族馆（Association of Zoos and Aquariums ，AZA）的虎物种生存计划。

该计划管理着北美120家动物园中将近400只虎。提尔森积累的经验和声望，将使他在九十年代为华南虎提供帮助。

1988年，WWF同意资助华南虎调查。

当年7月，杰克逊在亚太兽类会议上报告虎保护现状，随后到重庆和湖南实地考察虎栖息地。他在Cat News上及时总结了华南虎的现状和对策，读起来仿佛谭邦杰的回音。

1989年，《中华人民共和国野生动物保护法》颁布。华南虎正式被法律列为国家一级重点保护动物。

1989年，作为1986年虎大会的东道主，提尔森牵头结集出版大会报告：《Tigers of the World：The Biology, Biopolitics, Management and Conservation of an Endangered Species》。

该书总结了各国虎的现状，以及虎研究和保护的经验。华南虎的章节由谭邦杰执笔——21年后这本书出版第二版时，提尔森将亲自执笔回顾华南虎。

但出版即过时，华南虎已经危在旦夕。

华南虎会成为20世纪灭绝的第四个虎亚种吗？

#1990-1997

1990年，新威胁冒出水面，几乎垄断老虎保护的舆论场：非法盗猎和贸易。

中国的非法老虎贸易 © Michael Day

中国和东南亚一直有利用虎的风俗和产业，虎骨酒、虎骨膏。

建国后大量捕杀的虎，到八十年代中后期消耗殆尽。

1993年虎骨禁令之前，中国生产的药膏 ©Kristin Nowell / TRAFFIC

庞大的市场催生全链条的盗猎和贸易，严重威胁南亚和东南亚几十年的虎保护成绩。同时，中国林业部门计划建立更多的虎养殖场，以供应市场。

人工繁育与野外种群恢复，已经脱钩。

同一年，提尔森在明尼苏达动物园创建”领养保护区（Adopt-A-Park）”项目。他利用动物园的专长和资源，帮助印度尼西亚挽救爪哇犀最后的庇护所。

全莉1989年获得美国沃顿商学院MBA学位后，从1990年起担任时装品牌古奇的全球品牌认证官。

官方建立保护区与调查

1990年，中国终于采取行动，在华南虎的历史分布区相继建立广东粤北、江西宜黄、浙江凤阳山和百山祖以及罗霄山等自然保护区。

此外，国家林业局与WWF合作，在广东、湖南和福建开展华南虎现状调查。

WWF邀请来自爱达荷大学野生动物研究所的加里･科勒（Gary Koehler）负责野外调查。1990-1991冬季，调查组发现了一些痕迹，但没有发现活体。

科勒1992年离开中国，前往肯尼亚，后来回到美国华盛顿州鱼类和野生动物管理署工作。十年后，他将凭借华南虎调查的经历，成为全莉拯救中国虎基金会的科学顾问。

1992年，谭邦杰汇总了1990-1992年的虎活体和痕迹报告，来自江西、福建、广东和湖北各地。但这样的传闻和报告，可靠性存疑。

1993年，美国用贸易制裁威胁中国禁止虎骨贸易。

同年，中国政府禁止虎骨贸易，之后又将虎骨自官方药典中删除，卓有成效地减少了中国境内虎制品的大量消费。

同年，78岁的谭邦杰被发现躺在地上，医院诊断是脑溢血。十年后谭老才去世，但华南虎保护从此失去了一个强有力的声音。

1994年，华南虎野外调查结束两年后，IUCN猫科动物专家组1986年提议的圈养种群工作姗姗来迟。

中国动物园协会启动华南虎项目，邀请国际小组评估广州、重庆、上海、苏州等动物园的华南虎。当时，国际虎谱系簿记载有36只华南虎活体，均在中国动物园。

中国没有官方谱系簿保管员，给国际虎谱系簿提供的报告不规则、不完整，无法进行种群分析。

国际小组跟动物园工作人员一道检查每只虎的身世，更新谱系簿，最终确认了264只虎的血统。科学家第一次能够进行完整的圈养种群分析。

重庆动物园的华南虎 ©大猫

1995年， IUCN保护繁育专家组和明尼苏达动物园检查华南虎的身体和繁殖情况。工作组分析了11只雄虎的精液。有的没有精子，有的精子很少，有的精子没有活性，只有4只雄虎的精子浓度正常。

基于种群和基因分析，中国动物园协会设定了5年和10年工作目标，即保存目前圈养种群基因多样性的90%（当时已经丧失了22%）。

协会进而制定了华南虎管理计划，建议：

（1）加强机构间合作，有效管理圈养种群，而不是建立一个集中的繁育中心；

（2）识别少数健康的圈养个体，作为恢复野外种群的唯一来源。

自1995年起，中国动物园协会华南虎保护协调委员会每年定期评估圈养种群的状况，提出合作繁育计划，分享管理和基因研究结果。

在虎分布国中，中国是唯一执行并持续改善圈养虎种群管理计划的。

然而，当全莉的拯救中国虎基金会携带巨资闯入华南虎保护，圈养种群管理计划的原则被打破。

同期的其他老虎亚种保护

此后的二十多年里，除了圈养种群的管理和野化训练，华南虎野外种群虽然调查不断，但寂静如夜，毫无起色。

相反，在胡焕庸线的两端——中国东北和西南——我们将分别见证东北虎的缓慢恢复和印支虎的销声匿迹。

1995年，国际野生生物保护协会（WCS）——乔治･夏勒供职的机构——向中国伸出橄榄枝。

彼时，在美国人戴尔･米奎尔（Dale Miquelle）的领导下，WCS在俄罗斯远东启动东北虎的长期研究和保护工作。

WCS提议中俄开展虎豹合作保护，计划于1995年春开展初步调查，1995年冬季开展普查。1995年夏季，中俄科学家在黑龙江开展栖息地初步调查。

同年，提尔森启动苏门答腊虎项目。调查栖息地和猎物，缓解人虎冲突，反盗猎，揭露隐蔽的非法贸易——提尔森团队做了一切能做的事情。

管理动物园虎繁育种群，保护苏门答腊虎野生种群，这些工作使得提尔森逐渐成为世界虎保护的权威。

1996年，猫科动物专家组汇总虎种群估计。中国的数字是：孟加拉虎，30-35只；东北虎，12-20只；华南虎，20-30只；印支虎，30-40只。第二年，黑龙江科学院的马逸清和华东师大的盛和林在Cat News上估计中国共有100-120头虎。

然而，主编杰克逊点评说：华南虎实际上已经野外灭绝了。

华南虎真的灭绝了吗？

#1998-2009

1998年，20世纪最后一个虎年。

1998年，胡焕庸辞世，享年97岁。他提出的中国人口密度分界线，颠扑不破。

中国人口的分布格局，跟他53年前的发现别无二致，然而华南虎的境地已经天翻地覆。

胡焕庸

非官方的调查，无一针对华南虎

同一年，36岁的全莉辞职走入非洲。相遇雄狮和豹子后，她有了这样的观念：“保护生态环境才是最酷最时髦的行动！”

同一年，华东师范大学的教授张恩迪建立WCS中国办公室。张是胡焕庸的后辈校友，盛和林的弟子。

随后五年间，WCS中国办公室爆发般开展了大量虎调查和保护工作。WCS的工作或者在东北，或者在西南，策略性避开了华南虎。

在西南，继1996年昆明动物所邱明江报道西藏墨脱的人虎冲突以来，张恩迪、乔治･夏勒和吕植于1998年赴墨脱调查虎。

在东北，1998年1-3月，中国、美国和俄罗斯的科学家在在吉林延边开展调查，估计有4-6只东北虎。1999年1-2月在黑龙江调查，估计最多7只。

据此，WCS和国家林业局合作，计划于2000年4月举办中国东北虎保护研讨会，制定恢复计划、明确保护措施、鼓励国际机构参与。

2000年，东北虎种群恢复会议成功举办，通过东北虎野外种群恢复的项目建议书，成立东北虎工作组。会议建议新建珲春保护区，开展中俄跨境合作。

一年后，吉林珲春东北虎自然保护区如期建立。

在WCS的支持下，黑龙江建立东北虎信息监测网络。1999-2000年的冬季共发现11个脚印，估计有5-6头虎，而且在乌苏里江的中俄两边活动。

调查研究说，野外华南虎没有了

但国家林业局并没有放弃寻找华南虎。

1998年，国家林业局组织第二次全国华南虎调查。调查一开始由东北林业大学副教授金崑负责。调查收集到不少信息，包括目击、咆哮、脚印、抓痕、毛发、猎物骨架或残骸等，但没有发现可靠的证据。

到1999年，国家林业局将华南虎调查移交胡德夫。胡德夫1996年博士毕业于华东师范大学，师从盛和林，与张恩迪是同门；随后到东北林业大学做博士后；1999年到北京林业大学工作。

历史进入21世纪。经过长达17年卓有成效的服务，74岁的杰克逊于2000年卸任猫科动物专家组主席，瑞士猫科动物专家布雷腾摩瑟夫妇（Christine & Urs Breitenmoser）接任。

2000年，国家林业局邀请提尔森合作开展华南虎保护，华南虎野生种群及栖息地调查成为中美合作项目。

胡德夫与东北林业大学的刘伟石一道，带领硕士生黄祥云，与美国专家提尔森的团队合作开展华南虎调查。

在项目启动的厦门研讨会上，国家林业局在江西、福建、浙江、湖南和广东，确定了一些最有希望的调查目标区域。

退休后的 Ron Tilson

同年，全莉在英国成立“拯救中国虎国际基金会”，在伦敦、北京和香港设立办公室。她构思了另一个拯救华南虎的思路，将与提尔森等人争夺国家林业局的注意力。

从2000年到2001年，最后一次严谨的大尺度华南虎调查如期展开。

调查组大范围走访了华南虎的历史分布区，也在几个重点区域开展了深入调查。到2003年和2004年，中方和美方分别发表了调查结果。

2003年，黄祥云完成硕士论文《华南虎的生存现状及保护生物学研究》。“华南虎栖息地大型有蹄类动物数量少，人类活动强度大，栖息地生境破碎化严重，总体上所调查的保护区的华南虎生存条件严重恶化”。

论文分析了华南虎历史分布区退缩的过程，“伴随着人类文明的发展进步，重点是各历史时期生产方式的变革，导致了森林资源的减少，迫使华南虎逐步从平原向山区，从前山带向中高山区，以致近代残存于山脊的变迁过程”。

2004年，根据同样的调查资料，提尔森发表《Dramatic decline of wild South China tigers: field survey of priority tiger reserves》。

论文写道：从2001到2002年，调查组选择了八个保护区开展工作。经过8个月的野外调查以及400个红外相机工作日，没有发现任何虎的证据。

2001年，提尔森团队老虎调查八大保护区的位置

在5个保护区发现有野猪、鬣羚、小麂、毛冠鹿和水鹿等虎猎物，但密度非常低。调查组还检验了数十个目击、脚印和粪便的报告，没有一份确认是虎。保护区森林面积平均不到100平方公里，不足以支撑虎种群的生存。

据此，提尔森认为，野生华南虎已经灭绝。

中国科学家委婉，美国科学家直接，但结论类似。接下来怎么办呢？

野化训练的开始与亚种认定的质疑

2002年5月，全莉的德国银行家丈夫博锐在南非购置3万公顷被牛羊破坏过的土地，作为华南虎野化的基地：老虎谷。

2002年11月，全莉的基金会与国家林业局共同成立拯救中国虎项目，并签订合作协议《开展拯救中国虎项目合作的框架协议》。

协议称项目目标是最终在中国实现华南虎自然种群的恢复。

项目的第一项举措，是选取部分华南虎个体到南非老虎谷进行野化训练。2003年9月，上海动物园出生的两只小虎 “国泰”和 “希望”，踏上南非野化训练之旅。

华南虎运送到南非图源全莉拯救华南虎基金会官网

然而，这项活动遭到IUCN猫科动物专家组和保护繁育专家组的一致反对——提尔森同时名列这两个专家组。

2003年，Cat News两次刊登专家组的意见：重引入应当在华南虎的历史分布区中进行；而华南虎历史分布区猎物严重不足，当务之急是在大面积区域内恢复猎物；华南虎圈养种群已经丧失大量基因多样性，移除任何可繁殖个体都将严重打击现有的基因多样性。

2003年，谭邦杰去世。享年88岁。上世纪五十年代初，他就建议保护华南虎。八十年代初，再次为华南虎大声疾呼，古稀之年奔走于国内外，以“Tiger Tan”闻名。

某种程度上，他是华南虎保护的先知和先驱。然而，他目睹华南虎走向灭绝。

2003年12月-2004年1月，张恩迪对云南印支虎开展初步调查。在8个地点开展的访谈结果指出，可能只有南滚河能支持野生虎的定居种群。从2003年起，张恩迪卸任WCS中国项目主任，转入政坛。WCS中国项目此后专注于东北虎的保护。

这也证明，在胡焕庸线的西南端，虎的未来非常黯淡——冯利民三年后在西双版纳拍摄到的印支虎惊鸿一瞥，但再无后继。

2007年，北师大团队拍摄的印支虎

2004年，一项由杰克逊、尤利西斯･希尔（Ulysses Seal）和斯蒂芬･奥布莱恩（Stephen O’Brien）等猫科动物专家发起的工作，在延续了20多年后划上了句号：探索虎的演化起源。

当时在攻读博士学位的罗述金用分子遗传学手段重新研究虎的亚种划分——其中5份华南虎样品分别来自90年代中期的苏州动物园和重庆动物园。

研究发现，中国的华南虎圈养种群包括遗传关系相距较远的两支：一支与北部印支虎无异，另一支则与其它种群均相距甚远。

因此，作者呼吁全面研究中国动物园中圈养虎的遗传起源，以确定贺麦泽一百年前的华南虎亚种认定是否合理。

该研究还提出一个新的亚种：马来虎。罗述金和奥布莱恩提议定名Panthera tigris jacksoni，以表达对于杰克逊为世界虎的保护孜孜不倦奋斗四十余年的敬意。

2005年，吉林珲春东北虎自然保护区晋升为国家级保护区。同年，俄罗斯宣布，俄罗斯的东北虎数量达到近500头，比50年前增加10倍。

俄罗斯野生动物园里的东北虎 /图源网络

这是虎保护罕见的成功典范，也为后来中国东北虎的种群恢复提供了种源——而华南虎唯一的种源是问题重重的圈养种群。

2004年11月，上海动物园的另两只小虎崽也抵达南非老虎谷。

2005年8月，在南非训练的华南虎“希望”死于肝炎和心脏衰竭。据称，在大约两年半时间里，它获得了一定的野外生存能力，学会了如何处理羚羊的尸体，而不是被吓得跑远。

老虎捕猎羚羊 /图源：拯救中国虎基金会官网

华南虎的重引入

而在2005年初，国家林业局再次召唤提尔森来到北京，探讨未来重引入的选项。国家林业局对提尔森的期望是：支持中国制定有效的综合科学计划，保护现有的圈养种群，并制定未来种群恢复的选项。

双方都同意这个目标，但当务之急是评估华南虎历史分布区中现有的保护区面积是否够大，能支持野生老虎种群。

接下来，提尔森的团队对华南虎潜在恢复区又开展了一次快速评估。

在他考察的9个地点中，只有两个面积足够大：壶坪山-后河（约1100平方公里），蟒山-南岭（约800平方公里）。

其它地方也可能有面积足够大的区域，比如秦岭，那是华南虎历史分布区的北缘。

湖北后河国家级自然保护区。华南虎的大部分潜在栖息地都是陡峭的地毯状地形。

2005年12月，国家林业局举行虎重引入的国际会议。全莉在会议上公关华南虎南非野化试验。

不过IUCN猫科动物专家组关心的重点问题是：是否有足够的栖息地和猎物，圈养种群的健康程度如何。

2006年，明尼苏达动物园建立华南虎顾问办公室，国家林业局与办公室签署备忘录，要求后者野外恢复华南虎的长期工作提供技术和资金支持。

当年，双方对湖南、湖北、广东的地方林业局开展需求评估，收集有关壶坪山、后河、莽山、南岭这四个国家级保护区的情况。

2007年4月，一只来自苏州动物园的4岁半的雄性华南虎被送到南非的老虎谷。这是最后一只来自中国的虎。从2003年到2007年，一共有5只虎被送到南非。同年，母虎“国泰”首次产仔两只。

华南虎幼崽。图源拯救中国虎基金会官网

2007年5月，北京师范大学团队在西双版纳国家级自然保护区尚勇地区用红外相机第一次拍摄到野生印支虎，这也许是国内仍有印支虎存活的最后一次直接证据。

2007年年底，陕西爆发周老虎事件。

2008年，北京奥运会。南非虎未能如期回归。

#2010-2019：

2010年，21世纪的第一个虎年。

当年3月，WWF和WCS发布《长白山生态系统东北虎的潜在栖息地分析》。

当时估计中国大约有18-24头野生东北虎，而接壤的俄罗斯远东森林中有430-500头东北虎。

报告指出，长白山地区还有38,500 平方公里的潜在栖息地，具备野生虎数量恢复的潜力。

俄罗斯东北虎保护中心2019年拍摄到的东北虎。/图源网络

彼时，还没有证据表明中国东北存在稳定繁殖的虎种群，却一直有东北虎的定期报告，发现它们经常跨越中俄边境活动。

因此，2010年9月虎峰会在圣彼得堡召开时，WWF希望推动中俄合作。

数年后，北京师范大学的调查监测工作，将查明中国野生东北虎的生存状况，并推动东北虎豹国家公园的成立。

那么华南虎呢？从1986年到2010年，经过24年的努力，还有一点希望吗？

提尔森：恢复华南虎野外种群的可能性

2010年，提尔森出版《Tigers of the World：The Biology, Biopolitics, Management and Conservation of an Endangered Species》的第二版。他撰写了有关华南虎的部分章节。

提尔森总结了恢复华南虎野外种群的最低目标：至少有三个种群，每个种群至少有15-20只个体，每个种群至少有1000平方公里的天然栖息地——目前看来，实现这个目标还需要漫长执着的努力。

假如栖息地真的准备好了，还有合适的种源可供野放吗？

提尔森提出了另外一个可能性：华南虎与其它亚种杂交。早在2004年，罗述金发现当时的来自苏州动物园的华南虎在遗传多样性上与印支虎接近。

苏州动物园的华南虎 /图源网络

这可能是因为，在1968年定义印支虎亚种之前，有印支虎被当作华南虎送进了动物园，也有可能华南虎野生种群本来存在的的遗传多样性格局。

2010年，国家林业局发文，将湖北宜昌五峰后河、江西资溪马头山和湖南常德石门壶瓶山三处自然保护区作为放归自然试验区，并提出将福建梅花山华南虎繁育基地扩建为华南虎野化训练及种群复壮基地。

2011年，提尔森在明尼苏达动物园科学主任的任上退休。两年后，提尔森在家中去世，享年67岁。

提尔森兼有虎圈养种群和野外种群的保护经验。他的去世是虎保护的巨大损失，华南虎恢复也失去重要的咨询专家。

2012年7月24日，全莉的老公博锐宣布废止她在拯救中国虎基金会的所有职务。两人的婚变演变成漫长的狗血剧，彻底摧毁了这家基金会的公信力。

南非的虎已经增长到20余只，归国之路却遥遥无期。

2016年，彼得･杰克逊去世，享年九十。他以记者的身份，为全球虎保护做出了巨大贡献。人们将在马来虎的学名中铭记他，况且他的孙辈也踏上了野生动物保护的道路。

杰克逊在意大利格兰帕拉迪索国家公园

华南虎到底是不是一个亚种？

同年，IUCN猫科动物专家组修订了猫科动物的分类系统。综合形态学和分子遗传学的证据，以安德鲁･基奇纳（Andrew Kitchener）为首的科学家主张，只有两个虎的亚种成立：即分布于亚洲大陆的指名亚种和分布于苏门答腊岛的P. t. sondaica亚种。

按照这种观点，华南虎与孟加拉虎、东北虎、印支虎，以及以杰克逊命名的马来虎，其实是一个亚种。

不过，即便在猫科动物专家组内，基奇纳的观点也没有获得公认。

回到北京大学的罗述金强烈反对合并大陆虎亚种的做法，并利用全基因组学手段于2018年发表新证据：关于虎亚种之间的差异，形态学证据不强，然而遗传学证据支持亚种之间已有数千甚至数万年的隔离，“有意忽视各亚种之间演化遗传学的差异，并不科学”。

亚种问题为什么如此重要？

与种不同，亚种之间本来就可以生殖繁育，自然状况下也常与邻近的亚种杂交。

然而，每个地理分隔的亚种都在不断适应特定的生态环境，随着时间的推移，积累的适应性特征逐渐增多，与其它亚种的分化就逐渐增大。

正如达尔文所指出的，每个亚种都具有最终演变为物种的可能。

我们无法预知哪个亚种将会演化成种，但有充分的理由对亚种进行保护。

因为保护亚种，就是保护漫长的进化过程中累计的遗传适应性。

然而，是否人为引入不同亚种参与繁育，则视保护的急迫性而定。也就是，种群数量是否已经极度稀少，以至于近亲繁殖严重影响种群健康续存。

2019年，成都大熊猫繁育研究基地张志和与北大罗述金团队共同完成了对圈养华南虎种群遗传起源和多样性的全面分析。

圈养华南虎是数量：1955-2005

研究发现，即便排除混杂了孟加拉虎、东北虎和印支虎基因的个体，剩余的圈养华南虎其基因多样性仍然足够高。管理得当的话，能实现种群增长，并最终为华南虎回归野外提供种源。

也就是说：圈养华南虎还是独特的；华南虎还没到需要跟其它亚种杂交的地步。

恢复野外种群，需要栖息地

总而言之，恢复华南虎野外种群的瓶颈，从来不是种源，而是栖息地。

如今，中国只在胡焕庸线的两头还有一些虎（东北的东北虎，西南的孟加拉虎）。沿着胡焕庸线，零零散散地还有一些豹，特别是在华北地区，那是猫盟的初衷和梦想。

当胡焕庸在1935年点完两万多个人口密度点，他可能没想到，在瑷珲和腾冲之间拉出的直线预示了华南虎的命运。

华南还是值得拥有虎的地方吗？

我们今日谈论恢复华南虎野外种群，可能重要的不是养活几只虎，而是如何恢复中国的东南荒野。

2015年，提尔森在2006年启动壶瓶山-后河片区的评估工作，由他指导的中国学生发表。

文章说，壶瓶山-后河片区是整个华南虎历史分布区中面积最大的现有保护区群；然而，以该区域目前的栖息地和猎物状况，最多能支持2-9只虎；因此，如果要重引入华南虎，需要大量的栖息地和猎物恢复，以及人兽冲突缓解工作。

再一次，这篇文章回应了谭邦杰多年前的呼吁。人们以为只要把虎放到非洲或国内其它地方做野化训练，就能恢复华南虎，却容易忘记最基本的原则——乔治･夏勒在1967年论证过的原则——只有当华南水鹿遍地，华南虎才可能重归荒野。

感谢刘伟石老师、罗述金老师、兔姐、孙戈博士和杨锐正先生慷慨分享关于华南虎的知识、见解和热情。

参考文献：

[1]谭邦杰. 1987. 华南虎的濒危处境与挽救对策.大自然.

[2]马建章等，2003. 虎研究. 上海科技教育出版社.

[3]黄祥云. 2003. 华南虎的生存现状及保护生物学研究. 北京林业大学.

[4]Coggins C. 2003. The Tiger and the Pangolin: Nature，Culture, and [5]Conservation in China. University of Hawaii Press.

[6]Tilson R et al.2004.Dramatic decline of wild south china tigers panthera tigris amoyensis: field survey of priority tiger reserves. Oryx, 38(01): 40-47.

[7]Tilson R et al.2010.Tigers of the World, 2nd Edition.

[8]Nyhus P. 2008. Panthera tigris ssp. amoyensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2008.

[9]Qin Y et al.2015.An Assessment of South China Tiger Reintroduction Potential in Hupingshan and Houhe National Nature Reserves, China. Biological Conservation, 182: 72–86.

[10]Zhang W et al. 2019. Sorting Out the Genetic Background of the Last Surviving South China Tigers. Journal of Heredity. 110(6): 641-650.

[11]IUCN CatSG. Cat News. 1984-2019.

中国华南虎：1905-2019

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